Жизнь потребует – изменишься!

Сильно изменены оба компонента лишайника – и грибной, и водорослевый – если сравнивать со свободноживущими водорослями и грибами. Но особенно изменяется грибной! Условия жизни лишайника далеко не те, что у гриба. У гриба-то большая часть тела (грибница, или мицелий) находится обычно внутри субстрата. У наиболее известных лесных грибов – внутри почвы или внутри древесины живых или погибших деревьев.  У лишайника жизнь в иных условиях протекает – на поверхности. И мороз, и жара, и засуха, и дождь на его тело воздействуют.

А ведь слоевище лишайника образовано такими же грибными гифами, что и грибница грибов. (Гифа – тонкая ветвящаяся нить; из гиф состоит вегетативное тело гриба). Такими, да не совсем! И стенки гиф толще, и строение их меняется. А еще у лишайников для совместной с водорослями жизни появляются совершенно новые, для грибов несвойственные, гифы.

Прежде всего ищущие и охватывающие. Это гифы, чья задача – найти нужную водоросль и захватить ее! А еще есть двигающие гифы. Эти захватывают группу клеток водоросли, находящуюся внутри слоевища лишайника и переносят ее ближе к поверхности, где больше света. Да еще раздвигают по пути другие гифы. Никому сей сюжет не напоминает эпизод из фантастического фильма?!

Но особенно значительные изменения происходят в химическом составе лишайника, если сравнивать его со свободноживущими грибами и водорослями. Уже известно более сотни веществ, которые только в лишайниках и образуются, и нигде больше! Их так и называют лишайниковыми веществами. Поскольку большинство из этих веществ – органические кислоты, часто говорят о лишайниковых кислотах.

Есть, например, усниновая кислота, леканоровая кислота и другие. Понятно, что создает исходные компоненты для их синтеза водоросль, а гриб так их изменяет, что получается вещество, только в лишайниках и существующее. Какую роль в жизни самих лишайников эти лишайниковые вещества выполняют – неизвестно до сих пор!

Лишайник уснея бородатая очень богат усниновой кислотой

Система питания и размножение

Питание лишайников происходит за счет жизнедеятельности обоих симбионтов. Грибница впитывает воду и поглощает содержащиеся в ней питательные вещества, а водоросль (цианобактерия) питается благодаря хлорофиллам и фотосинтезу. Как было сказано выше, водоросли относят к автотрофным организмам, то есть способным синтезировать органические вещества из неорганических, а грибы относятся к гетеротрофным, не обладающим возможностью фотосинтеза или хемосинтеза. То, что эти два организма существуют бок о бок, является отличительной особенностью лишайников, как вида.

Лишайник представляет собой растение, размножающееся вегетативным и половым путем. При половом размножении растение образует споры, которые при прорастании ожидают встречи с подходящей по виду водорослью, чтобы потом образовать с ней новое слоевище.

Уснея — один из двух родов лишайников, описанных Теофрастом более двух тысяч лет назад

Одна из жизненных форм лишайников — кустистая

Один из видов рода Кладония

Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника — Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.

Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.

Происхождение [ править | править код ]

Лишайники плохо сохраняются в ископаемом виде, и их окаменелостей известно очень мало . Древнейшие известные (на 2012 год) ископаемые остатки лишайников, анатомически подобных «продвинутым» современным видам, найдены в раннедевонских (около 415 млн лет назад) отложениях Шропшира (Англия). Это Cyanolichenomycites devonicus (с цианобактерией в качестве фикобионта) и Chlorolichenomycites salopensis (вероятно, с зелёной водорослью) . Из райниевых чертов (около 400 млн лет назад, Шотландия) известна Winfrenatia reticulata , содержавшая цианобактерии и не имевшая морфологического сходства с современными лишайниками . Из верхнего триаса (около 220 млн лет назад) Германии известны фрагменты лишайников, анатомически подобных современной пармелии. В балтийском и доминиканском янтаре (около 40—60 млн лет назад) найдены лишайники, напоминающие Phyllopsora и виды семейства пармелиевых .

Принадлежность к лишайникам предполагается и для ряда других ископаемых. Это, в частности, Nematothallus из силура и девона, Spongiophyton из нижнего и среднего девона и Daohugouthallus из средней юры . В морских отложениях эдиакарского периода (формация Доушаньто) найдены окаменелости, интерпретированные как гифы гриба с симбиотическими водорослями . Было выдвинуто предположение, что лишайниками являлись и существовавшие примерно тогда же организмы эдиакарской биоты , но оно было встречено скептически .

Микобионты лишайников, как и их фикобионты, являются полифилетической группой.

Строение.

Симбиоз, т.е. сожительство фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Образование лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. При этом можно наблюдать, как растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды.

После возникновения такой ассоциации новый составной организм, а точнее его микобионт формирует таллом специфического строения, которое не встречается даже у таксономически близких грибов, живущих отдельно от фотобионта. Появляются структуры, аналогичные тем, что свойственны стеблям и листьям цветковых растений. В первую очередь это кора – обособленный поверхностный слой из плотно переплетенных гиф, позволяющий лишайникам быстро впитывать окружающую влагу в сырую погоду и так же быстро высыхать, что спасает их клетки от перегрева и переохлаждения. Поскольку полностью непроницаемая оболочка препятствовала бы газообмену, в коре имеются простые поры и щели, а также участки с рыхло расположенными клетками, напоминающие чечевички в коре деревьев. У некоторых родов лишайников имеются и высокоспециализированные поры, т.н. цифеллы и псевдоцифеллы, во многом сходные по своему строению с устьицами на листьях растений. Под корой находится более мощный слой рыхло переплетенных гиф с расположенными между ними клетками водоросли. Это сердцевина лишайника. Обычно клетки фотобионта сосредоточены на ее периферии – ближе к свету, образуя более или менее выраженный фотосинтезирующий слой. У многих лишайников, слоевище которых плотно прижато к субстрату, кора формируется только на верхней его стороне, и газообмен, вероятно, идет также непосредственно через сердцевину. У более сложно устроенных видов, в частности у кустистых лишайников, образуются особые нитевидные выросты, прикрепляющие их к субстрату подобно корням растений. Если эти выросты сформированы только гифами нижней коры, они называются ризоидами, а если они толще и включают в себя также сердцевинные гифы – ризинами. Однако их всасывающая способность существенной роли в жизни лишайников не играет.

Лишайники – многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или иных соединений, близких к углеводам (например, сахароспиртов). В коре и сердцевине лишайников образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон. Некоторые из этих веществ неприятны на вкус и делают лишайники несъедобными для животных. Другие, отличающиеся приятным ароматом, используются в парфюмерной промышленности, а некоторые – для производства красителей. Способность синтезировать те или иные соединения – важный систематический признак лишайников.

У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже – большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны «фиксировать» и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у части видов рода Lobaria цефалодии внутренние.

Характеристика отдельных видов лишайников

Существует много видов листоватых лишайников, которые отличаются оригинальными чертами строения. Среди них можно выделить различных представителей, но при этом все они отличаются приплющенным слоевищем и очень прочным прикреплением его к субстрату.

Определение 3

Лобария – это вид эпифитных листоватых лишайников.

Рисунок 1. Лобария. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

Особи данного вида обитают в смешанных и лиственных лесах, на стволах деревьев. Ранее этот вид был широко распространен в Европе. Считается, что сегодня этот вид относится к вымирающим. Талом этого лишайника состоит из кожистых складок с узором, хребтами и впадинами. Края лопастей, обрубленные с выемками. Талом включает в себя компоненты сине-зелёной водоросли Ностока и ограничен гифами. Лобария размножается вегетативно и половым путем. Лобарию используют в декоративных целях и также для фармацевтической промышленности.

Такой лишайник, как пармелия также относится к листоватым. Таллом состоит из кожисто – хрящевых складок, а также желобо-подобных лопастей, обращенных к свету. Споры такого лишайника бесцветные, удлиненные, эллиптической формы. Лишайник пармелия не цветет. Она растет на стволах и ветвях хвойных деревьев, иногда на обнаженной древесине, возможно на каменном субстрате, замшелой почве. Такой листоватый лишайник устойчив к неблагоприятным воздействиям и распространён в пустынно – степных зонах. Таких лишайников встречается более 90 видов.

Определение 4

Уснея – это род лишайников, который представлен около 300 видами и распространяется внутри различных климатических зон, в частности в умеренной зоне.

Рисунок 2. Уснея. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

Уснеи имеют талом различной длины со слоевищными клетками и спелетениями гиф. Апотеции окружены венцом фибрилл. Все виды усней могут обитать на деревьях.

Такой лишайник, как леканора обладает следующими оригинальными чертами строения:

• однообразное, накипное слоевище;
• наличие бугорков и чешуек.

Такой лишайник имеет гетеромерное строение. Верхний коровой слой обычно хорошо развит. Апотеции сидячие, с плоским или выпуклым, редко слегка вогнутым диском, обычно окружёнными слоевищным краем, нередко позднее исчезающим. Иногда вокруг диска, кроме слоевищного, образуется и собственный край. Данный тип лишайника имеет слабо окрашенный или бесцветный гипотеций. Его сумка содержит 8, иногда 16 или 32 споры. Они имеют одну клетку, веретеновидную форму и тонкую оболочку, нитевидные пикноконидии. Также они могут быть прямыми или изогнутыми.

Такой лишайник как ксантория так же относится к листоватым. Слоевище прижато к субстрату и имеет чешуйки. Нижняя поверхность покрыта короткими ризоидами. Характерный цвет данному лишайнику придает париетин в виде кристаллов, он покрывает верхний слой лишайника. Споры лишайника бесцветны. Как уже было сказано, кстантория настенная не паразитирует на растениях, поэтому не приносит им никакого вреда. Если ксантория появляется на строениях из дерева, то это может быть признаком гниения данного строения. Ксантория может усугубить процесс гниения, но при этом являться биологическим фильтром и успешно очищать те области, в которых наблюдается высокая степень загрязненности воздуха. Ксантория употребляется в пищу некоторыми видами животных и используется в фармацевтической промышленности. Ксантория имеет эстетически приятный внешний вид и может быть использована в декоративных целях.

Рисунок 3. Ксантория. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

Исходя из представленных фотографий листоватых лишайников, можно сделать вывод о том, что данные организмы выполняют колоссальную биологическую роль. А именно: значительную роль лишайники играют в формировании растительного покрова тундр и лесостепей.

Лишайники формирую биомассу, являются продуцентами, селятся на горных породах и осуществляют участие в их химическом выветривании. После отмирания лишайников образуется небольшое количество гумуса, которым пользуются другие растения. Лишайники называют «пионерами» растительности. Они могут жить на деревьях и не причинять им особенного вреда. Листоватые лишайники имеют неодинаковую степень чувствительности к загрязнению атмосферы, поэтому их используют для биоиндикации.

Лишайники могут произрастать при различных условиях влажности и освещении, переносить длительную засуху, резкие колебания температуры, выдерживать влияние угарного газа. Наличие таких организмов, как лишайников позволяет установить стабильность глобального круговорота веществ организма.